Felipe A. P. L. Costa: Marcos na história evolutiva dos insetos

A posição atualmente predominante entre os especialistas é a de que os insetos, os crustáceos, os aracnídeos e outros grupos próximos formariam um único filo monofilético, formalmente referido como filo Arthropoda [1].

Os integrantes do filo Arthropoda exibem algumas características em comum, a mais notável das quais talvez seja a presença de um exoesqueleto duro e impermeável, formado por placas esclerotizadas e com apêndices articulados.

Sob a hipótese de monofilia para o filo Arthropoda, duas principais linhagens são reconhecidas: Chelicerata e Mandibulata - tratadas formalmente como subfilos. Os integrantes do primeiro subfilo (ácaros, aranhas, opiliões, escorpiões etc.) se caracterizam pela presença de quelíceras, corpo dividido em duas regiões (cefalotórax e abdome) e quatro pares de apêndices locomotores. São desprovidos de asas e antenas.

Por sua vez, os integrantes do subfilo Mandibulata (insetos, miriápodes etc.) possuem mandíbulas e o corpo dividido em duas (cabeça e tronco) ou três regiões (cabeça, tórax, abdome). São providos de um ou dois pares de antenas. A grande maioria possui asas.

Entre os mandibulados, estão os hexápodes, artrópodes notáveis pela presença de um número reduzido de apêndices locomotores - apenas três pares. Duas linhagens de hexápodes são atualmente reconhecidas pela maioria dos autores: Entognatha e Insecta - formalmente referidos como classes.

Os Entognatha formam um grupo relativamente diminuto de hexápodes. São reconhecidos pela posição de suas peças bucais (inseridas em uma cavidade da cabeça) e por serem desprovidos de asas (por ancestralidade).

Todos os demais hexápodes formam então a rica e diversificada classe Insecta. São prognatos e quase todos providos de asas. (Alguns grupos perderam as asas, mas esta é uma condição derivada.)

A classe Insecta

Se a diversidade da vida macroscópica sobre a Terra tivesse de ser resumida em uma palavra, essa palavra seria "insetos". Três de cada quatro espécies animais descritas são insetos, o que equivale a mais da metade de todas as espécies conhecidas. Insetos estão em toda parte, com exceção apenas de hábitats marinhos, onde foram substituídos por um grupo-irmão, os crustáceos.

Toda essa profusão de espécies parece ser fruto de uma história evolutiva pontuada por alguns marcos adaptativos.

Após a evolução da compactação do corpo, a redução do número de apêndices locomotores e a respiração traqueal, um primeiro marco evolutivo entre os insetos foi o surgimento das asas. Temos assim duas linhagens de insetos: Apterygora e Pterygota - formalmente referidas como subclasses. Os primeiros são desprovidos de asas por ancestralidade, enquanto os últimos são alados (como dito antes, a falta de asas em alguns casos é condição derivada).

Entre os insetos alados, que juntos correspondem a 99 por cento das espécies conhecidas, ocorreu um segundo marco evolutivo: o surgimento da capacidade de dobrar as asas sobre o corpo. Os integrantes da infraclasse Paleoptera mantêm as asas sempre distendidas, enquanto os da infraclasse Neoptera são capazes de dobrá-las sobre o corpo. Mais de 90 por cento das espécies de insetos estão nesta última infraclasse.

Um terceiro grande marco adaptativo ocorreu entre os Neoptera e envolveu o modo como as asas se desenvolvem: externa ou internamente. O desenvolvimento das asas caracteriza a transição dos estágios imaturos para o estágio adulto. Nos Exopterygota as asas se desenvolvem a partir de "gemas alares" situadas sobre o corpo da ninfa. Já nos Endopterygota, o desenvolvimento das asas ocorre durante um processo de reorganização do corpo da larva - processo esse encerrado dentro de uma pupa.

Insetos exopterigotos são essencialmente hemimetábolos, passando por três estágios durante seu ciclo de vida: ovo, ninfa, adulto. Os estágios, digamos, ativos diferem relativamente pouco: ninfas são menores, carecem de asas e são reprodutivamente imaturas. De resto, no entanto, ninfas e adultos exploram os mesmo recursos alimentares ou recursos muito semelhantes.

Insetos endopterigotos são holometábolos, passando por quatro estágios em seu ciclo de vida: ovo, larva, pupa, adulto. As diferenças (morfológicas, comportamentais etc.) entre larvas e adultos são enormes. Além das diferenças mencionadas para os insetos exopterigotos (tamanho do corpo, presença de asas, maturidade reprodutiva), há aqui uma distinção muito grande no que diz respeito aos itens alimentares explorados. Casos extremos incluem, por exemplo, mosquitos (larvas aquáticas de hábitos variados e adultos nectarívoros) e borboletas (lagartas folívoras e adultos nectarívoros).

Em resumo, temos aqui três grandes marcos na história evolutiva dos insetos: i) surgimento das asas; ii) possibilidade de dobrar as asas sobre o corpo; e iii) modo como as asas surgem nos adultos, processo intimamente relacionado com o tipo de metamorfose (hemimetabolia ou holometabolia) que o inseto sofre.

Notas

(*) Biólogo (meiterer@hotmail.com), autor de 'Ecologia, evolução & o valor das pequenas coisas' (2003) e 'A curva de Keeling e outros processos invisíveis que afetam a vida na Terra' (2006).

(1). Para um ponto de vista algo diferente, ver artigo Biodiversidade aninhada no mundo dos invertebrados crocantes; para mais detalhes sobre o filo Arthropoda, ver Ruppert, E. E., Fox, R. S. & Barnes, R. D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva, 7a edição. SP, Roca.