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| 31 de março de 2004 |
fenômenos mutuamente excludentes? (II)*
Alfredo Pereira Júnior, Lucia Maria Paleari,
5. Auto-organização em nível populacional
Têm sido marcantes em ecologia as investigações sobre o papel das espécies e suas interações, destacando-se a competição interespecífica, na estruturação de comunidades. Begon et al. (1988) definem amplamente o fenômeno de competição como uma inter-relação em que um organismo utiliza-se de um recurso que estava disponível e poderia ter sido utilizado por outro indivíduo. Alguns estudos realizados com comunidades de vertebrados reforçaram a idéia de que a competição seria a força primordial na organização de comunidades. Tais estudos exerceram fascínio entre os ecólogos, mas os resultados de pesquisas de campo, quando muito, apenas serviram para demonstrar que tal competição, quando existe, é fraca e envolve poucas espécies. Inimigos naturais, destacados na área de controle biológico pelo poder de manter populações de pragas em patamares economicamente aceitáveis, têm recebido especial atenção como agentes potencialmente importantes na estruturação de comunidades. Uma das razões é que eles podem agir de modo a reduzir e manter as populações de insetos-alvo em níveis baixos, o suficiente para que competição não se instale. A outra se refere à pressão exercida sobre espécies hospedeiras, resultando no que Holt (1977) denominou de competição aparente, gerada pela busca de espaços livres de inimigos, que pode promover deslocamento dos nichos de espécies similares interatuantes. Esse comportamento, em particular, indica a construção ativa e criativa de nicho, conforme sustenta Lewontin (2000), contrapondo-se ao conceito de nicho como um espaço preexistente e vago a ser ocupado. Sendo assim, é improcedente a hipótese de competição, como principal fator determinante da estrutura e organização de comunidades e, conseqüentemente, do nicho efetivo das espécies interatuantes. Em razão desse panorama, o grau de importância que a competição interespecífica teria na estruturação das comunidades tem sido muito debatido. Os esforços teóricos e empíricos na tentativa de se encontrar padrões abrangentes levaram a avanços no conhecimento de estratégias adaptativas de determinadas espécies, e tipos básicos de interações interespecíficas, mas são pouco conclusivos a respeito da contribuição desses organismos e das suas interações na organização das comunidades. Na medida em que as investigações são conduzidas e amparadas por um conceitual teórico reducionista, que interpreta os seres vivos apenas como entidades genéticas passivas às pressões seletivas do ambiente, sem capacidade para a elaboração de mudanças estruturais, fisiológicas e comportamentais, que lhes confiram melhores chances de aproveitamento dos recursos, tenderemos a permanecer estagnados no que se refere à compreensão da organização e dinâmica de sistemas vivos. O estudo desenvolvido por Paleari (1997), com Botanochara sedecimpustulata e Zatrephina lineata, dois besouros da família Chrysomelidae, subfamília Cassidinae, pode trazer elementos de valor para a compreensão de processos adaptativos envolvendo interações populacionais de relativa complexidade. Essas duas espécies de besouros cassidíneos coexistem em Salvaterra (0º45'12'' S e 48º31'0'' W), Ilha de Marajó, em manchas de Ipomoea asarifolia (Convolvulaceae), planta invasora de áreas ruderais e de pastagens. Dentro do seu ciclo de vida, a planta inicia a rebrota em meados de dezembro, com o advento do período de intensas chuvas (meados de dezembro a maio), e florece a partir de março, quando as chuvas diminuem progressivamente até registrar-se forte seca, de setembro a novembro. Semelhantes no tamanho do corpo, na parte do recurso alimentar que exploram como larvas e adultos, e na elevada fertilidade das fêmeas, que têm potencial reprodutivo de aproximadamente dois mil ovos, esses dois besouros diferem na taxa intrínseca de crescimento per capita/dia (r). Assim, enquanto Z. lineata investe na reprodução desde o início da fase adulta, colocando um número de ovos/dia significativamente maior, B. sedecimpustulata entra em diapausa e pode começar a reprodução em agosto, mas essa atividade característica é própria do período chuvoso, que se inicia em meados de dezembro. Experimentos realizados no campo e no laboratório com os dois cassidíneos revelaram que os indivíduos das duas espécies preferem a folha mais jovem do ramo e que quando adultos consomem quantidades semelhantes de alimento, com as fêmeas consumindo significativamente mais do que os machos e as fêmeas de B. sedecimpustulata mais do que fêmeas de Z. lineata. Emersonella sp. (Hymenoptera, Eulophidae), uma microvespa parasitóide de ovos e Stiretrus decemguttatus (Hemiptera, Pentatomidae), um percevejo predador de indivíduos em todas as fases, mas com preferência por larvas, são os principais inimigos naturais dos cassidíneos, seguidos de Crematogaster sp. e Solenopsis sp. (Formicidae), formigas predadoras de ovos, larvas e pupas e de ovos, respectivamente. Emersonella sp. apresenta comportamento de forésia, associando-se, por ordem decrescente de preferência, a B. sedecimpustulata machos seguidos das fêmeas e a fêmeas de Z. lineata. Essa associação acontece geralmente em período de pré-oviposição e acarreta diminuição no número total de ovos depositados pelas fêmeas dos besouros. Z. lineata evita manchas da planta-hospedeira ocupadas por B. sedecimpustulata, quando se torna mais vulnerável a Emersonella sp. Em manchas naturais da planta-hospedeira e em experimentos de campo com casais dos cassidíneos em reprodução, os resultados apontaram para um controle efetivo exercido pelo parasitóide sobre as populações de B. sedecimpustulata e de Z. lineata, que podem ser drasticamente reduzidas. S. decemguttatus apresenta rápido desenvolvimento e alta taxa intrínseca de crescimento per capita/dia, ajustando-se às características dos ciclos de vida dos cassidíneos-presa, cujas fases de larva e ovo, preferidas pelo percevejo, também são relativamente curtas. Características específicas do comportamento e da fenologia de B. sedecimpustulata e de Z. lineata, sugerem um impacto maior do predador sobre esta última espécie. Adultos maculados e lisos de S. decemguttatus formam três padrões básicos, que resultam em até dezessete diferentes combinações de cores, algumas das quais se parecem muito com os padrões de crisomelídeos associados a Ipomoea asarifolia (Convolvulaceae), com a possibilidade de estarem compondo um anel mimético. Apesar das estreitas semelhanças entre B. sedecimpustulata e Z. lineata as caracterizarem como espécies potencialmente competidoras, respostas adaptativas específicas ao ambiente tropical sazonal de Salvaterra determinam uma defasagem espacial e temporal no comportamento de suas populações, que apresentam padrões bastante distintos de flutuação no campo. B. sedecimpustulata revela uma maior eficiência de manutenção, adotando um comportamento de diapausa, que lhe permite escapar da elevada densidade de inimigos naturais, em especial do parasitóide de ovos Emersonella sp., e, ao mesmo tempo, dos rigores da seca. Z. lineata, com maior eficiência de forrageio, experimenta um modesto crescimento populacional na estação seca, apesar da pesada carga inicial de inimigos naturais que recebe, dos riscos de dessecação e da inadequação de uma planta-hospedeira com folhas mais enrijecidas e já em fase de floração. Por meio de explosões populacionais intermitentes, ao início das chuvas, adultos pós-diapausa de B. sedecimpustulata, quase sempre em forésia com Emersonella sp., recolonizam as manchas de I. asarifolia em rebrota e determinam o deslocamento da espécie residente Z. lineata, que exibe então uma redução no tamanho de sua população. Sendo Botanochara sedecimpustulata e Zatrephina lineata duas espécies tão estreitamente aparentadas e coexistentes, portanto sujeitas às mesmas pressões seletivas do meio, como teriam se diferenciado a ponto de apresentarem desempenhos tão particulares e, conseqüentemente, ter atingido essa organização comunitária tão característica? Primeiro, é preciso considerar que em Marajó as duas espécies de besouros estão sujeitas a alguns fatores ambientais restritivos importantes para a sobrevivência. Os fatores ambientais mais severos para essas espécies são a notável redução na umidade relativa do ar, entre março e início de dezembro, a intensidade dos ataques a ovos pelo parasitóide Emersonella sp. e o aumento na rigidez dos tecidos da planta-hospedeira, acompanhado, ao que parece, de uma diminuição em seu valor nutritivo durante a fase de floração, que corresponde justamente aos meses mais secos do ano. Se considerarmos que as duas espécies de besouros dependem basicamente da planta para reposição de água no corpo, ajustes metabólicos devem ocorrer. Portanto, restrições hídricas, restrições a espaços livres de inimigos naturais e restrições alimentares resultam necessariamente em ajustes hormonais e metabólicas, que podem ser inferidos a partir dos resultados obtidos. Cabe aqui destacar a notável diferença no potencial reprodutivo das duas espécies, considerando-se o elevado número de ovos que, em média, as fêmeas de ambas as espécies podem depositar e o reduzido número que foi encontrado no campo, responsável em parte por populações de tamanhos menores do que o esperado. Para explicar essa diferença, poder-se-ia aventar uma ação eficaz de Emersonella sp.; todavia, nas amostragens, foram considerando tanto os ovos eclodidos, como também os parasitados e predados. Além disso, testes indicaram que o parasitóide tem preferência por fêmeas e machos de Botanochara, com os quais desloca-se em forésia até a cópula e/ou a oviposição, o que torna os ovos dessa espécie mais vulneráveis e, portanto, servindo de anteparo protetor para Zatrephina, que, mesmo assim, e com comportamento discreto, ovipondo em locais menos expostos e deslocados espacialmente das manchas de Ipomoea ocupadas por Botanochara, não alcança tamanho populacional expressivo. O fato mais notável, com modificações fisiológicas de grande valor adaptativo, é a diapausa de B. sedecimpustulata, que permite, aos indivíduos adultos, manterem-se vivos sem se alimentar e sem se reproduzir, por até nove meses e meio. Esse comportamento resulta em deslocamento temporal de grande importância para a espécie, inclusive porque, uma vez que desovas encontradas por Emersonella sp. tendem a ter cem por cento dos ovos parasitados e as adaptações do parasitóide para detectar ovos e fêmeas prestes a ovipôr são altamente eficientes. Provavelmente, esse comportamento do parasitóide seja mediado por voláteis químicos, que, para os besouros, funcionariam como feromônios. Como interpretar a especificidade e a sofisticação dessas interações, que denotam co-evolução, e a segregação fenológica entre as espécies de besouros, a partir de respostas comportamentais tão distintas, a não ser assumindo postulados diferentes dos neodarwinianos (mutações aleatórias prévias que resultaram em estoque de variabilidade intraespecífica sobre o qual a seleção natural poderia atuar)? Não teriam essas espécies participado ativa e criativamente das mudanças que lhes permitiram ajustes comportamentais e fisiológicos tão particulares às condições ambientais comuns? Esses caminhos adaptativos distintos indicam também que a competição pelos recursos alimentares está longe de ser uma explicação aceitável, embora larvas e adultos de ambas as espécies alimentem-se não só da mesma espécie de planta como também tenham preferência pelas folhas distendidas mais jovens. Assim, o nicho efetivo de cada espécie seria uma construção empreendida pelos indivíduos em interação com seus respectivos ambientes, como argumenta Lewontin (2000). Na verdade, uma janela temporal para uso exclusivo da planta-hospedeira, sem necessidade de partilha, só ocorre quando B. sedecimpustulata entra em diapausa. No entanto, Z. lineata não exibe crescimento populacional expressivo, nem mesmo durante esse período. Há que se considerar que, nesse período, outros fatores entram em cena, como a inadequação nutricional da planta-hospedeira, baixa umidade relativa do ar e sobrecarga de inimigos naturais, em especial do parasitóide Emersonella sp.; tais fatores devem exigir um complemento de respostas adaptativas. Essas respostas seguramente incluem alterações metabólicas, provavelmente de natureza distinta daquelas que ocorrem com B. sedecimpustulata em diapausa. Esta última espécie, para sobreviver por até 9 meses e meio sem ingerir alimentos, precisa de tecido de reserva em quantidade suficiente, além de ter que interromper a reprodução, o que implica em variação no balanço e possivelmente na composição hormonal. O que pode resultar em conseqüências importantes no momento de recomposição da população de B. sedecimpustulata, após a diapausa, é o fato de parte das fêmeas acasalarem-se antes de entrar nesse estágio de repouso. Se os espermatozóides sobrevivem às condições adversas por até nove meses e meio, não só eles contribuem com a formação dos primeiros descendentes a surgir no campo, que são os responsáveis pela recomposição da população (por não haver ainda condições de ataque intenso do parasitóide), como também podem contribuir com informações diferenciadas que seriam fonte de variabilidade e, conseqüentemente, de adaptação da população às mudanças ambientais cíclicas. A influência parental sobre a progênie é fato conhecido, em especial para plantas. Alguns exemplos foram reunidos por Amzallag (1999), que, em suas discussões, reforça a idéia de processos adaptativos que envolvem mudanças em estruturas e arranjos moleculares em resposta a determinados fatores ambientais, resultando em características herdáveis. Um dos exemplos apresentado indica que descendentes de plantas que cresceram em condições de baixas temperaturas, quando expostos a temperaturas mais elevadas, acumulam de maneira diferencial açucares redutores e amido. Para Amzallag (1999), esse resultado revelaria a influência da atividade metabólica da planta-mãe sobre a taxa de fotossíntese da progênie. Alterações provocadas por fatores ambientais envolvendo amplificação e deleção de DNA foram também apontadas como responsáveis por modificações metabólicas e de balanço hormonal, entre outros parâmetros fisiológicos, durante determinado estágio de maturação embrionária. Elementos como esses podem estar envolvidos em alterações no arranjo espacial do DNA, que resulta em nova expressão gênica, afinada com os fatores externos. Estudos recentes usando RNA de interferência (iRNA), para compreensão de processos determinantes da fertilidade de zangões, têm sugerido que a ação inibidora do iRNA sobre a tradução de vitelogenina - devido a uma reestruturação que comanda sobre o RNA mensageiro - seria armazenada na memória das células maternas e herdada pela prole. Essa possibilidade de papel ativo e criativo do RNA (de modo artificialmente induzido, como no caso do iRNA, ou de modo espontâneo), nos processos de síntese protéica, é um caminho explicativo promissor de alterações específicas de organismos em resposta a estímulos ambientais e, conseqüentemente, de evolução biológica. Uma variabilidade molecular pode ser gerada pela edição do RNA. Dessa forma, poder-se-ia explicar os ajustes específicos e refinados, como aqueles descritos para os besouros e a microvespa Emersonella sp., em Ipomoea asarifolia, na Ilha de Marajó. Porém, mesmo que a competição não constitua o fator exclusivo, e talvez nem mesmo o principal fator operante no processo seletivo, é bom ressaltar que o valor adaptativo de atributos que favorecem interações cooperativas ou mutualísticas também não é absoluto, mas depende de um contexto - i.e., interações cooperativas podem representar uma resposta a certos problemas colocados na ordem do dia por interações conflitantes. A auto-organização representa um mecanismo pelo qual determinadas combinações de atributos seriam geradas no interior de populações naturais, sendo que o valor adaptativo dessas combinações dependeria do contexto - e o contexto da vida sobre a Terra é, em boa medida, o contexto de um planeta finito, com um estoque limitado de recursos (espaço, tempo, energia), mas habitado por inúmeras criaturas capazes de gerar um número potencialmente infinito de descendentes. É nesse contexto potencialmente conflitante que surgem os processos cooperativos. Isso vale tanto para os detalhes microscópicos que observamos no interior das células (cloroplastos e ribossomos trabalhando em sincronia funcional) como para fenômenos ecológicos (por exemplo, a altura equivalente das árvores que formam uma floresta). Portanto, competição e cooperação seriam dois aspectos complementares, assim como os modelos de seleção e de auto-organização que os incorporam. 6. Conclusão Propomos que a teoria da seleção natural, originária dos trabalhos clássicos de Wallace e Darwin, e desenvolvida pelos proponentes de explicações baseadas na genética e na ecologia, não seria refutada pela constatação do fenômeno de auto-organização em populações biológicas, mas sim ampliada, estabelecendo-se novas possibilidades de explicação dos fenômenos da vida. Essa ampliação se faria ao menos em dois aspectos:
a) superando-se a visão centrada nos genes, como no caso da interpretação do darwinismo apresentada por Richard Dawkins, para se considerar os organismos como sistemas auto-organizados que interagem ativamente com o ambiente, podendo-se inclusive modular a expressão gênica de modo consistente a partir de tais interações; e Com base nos argumentos apresentados, acreditamos poder sustentar a pertinência da teoria da auto-organização para a explicação das interações genético-moleculares e populacionais, as quais confeririam, ao lado dos mecanismos de seleção natural, um rumo à evolução dos sistemas vivos. A trajetória do processo evolutivo em direção a patamares organizacionais aparentemente mais complexos que os precedentes seria, portanto, definida ao longo do tempo pelos próprios seres vivos, em seus processos interativos. Por fim, ao invés de se conceber a evolução como um processo cego, cabe-nos levantar aqui a questão da participação e mesmo da responsabilidade do ser humano frente aos rumos do processo evolutivo.
Notas
(I) Versão completa deste artigo, contendo ilustrações e uma relação bibliográfica mais detalhada, acaba de ser publicada no livro: D'Ottaviano, I. M. L.; Gonzales, M. E. Q. & Souza, G. M. (orgs.) Auto-organização - estudos interdisciplinares. Campinas: CLE/Universidade Estadual de Campinas.
(*) Alfredo Pereira Júnior: Departamento de Educação, UNESP, Botucatu, SP.
Amzallag, G. N. 1999. Plant evolution: toward an adaptive theory. In: Lerner, H. R., ed. Plant responses to environmental stresses: from phytohormones to genome reorganization. New York: Marcel Dekker. |
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