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| 30 de março de 2004 |
fenômenos mutuamente excludentes? (I)*
Alfredo Pereira Júnior, Lucia Maria Paleari,
Fazemos aqui uma breve revisão dos principais aspectos da evolução biológica, acompanhada de propostas de explicação do processo evolutivo. Em seguida, apresentamos e discutimos dois exemplos, argumentando, a partir deles, que seleção natural e auto-organização podem representar hipóteses complementares na explicação da ordem biológica.
1. Introdução
Em artigo anterior (Pereira Jr. et al., 1996), discutiu-se a pertinência do conceito de auto-organização para o entendimento do organismo biológico individual. Neste artigo, desenvolvemos a temática em nível filogenético, ou seja, relativamente à evolução de populações biológicas no tempo e em interação com seus diversos e respectivos ambientes. Nesse contexto, considera-se, com Sterelny & Griffiths (1999), que a idéia de auto-organização significa que "os sistemas vivos são inerentemente organizados; que a organização surge espontaneamente no próprio sistema, ao invés de ser imposta do exterior através do mecanismo de seleção" (p. 370). É possível notar, nesta definição, a possibilidade de uma tensão entre a idéia de auto-organização filogenética e a teoria da seleção natural proposta por Charles Darwin. Ao lado da emergência de modelos de auto-organização nas ciências físicas, biológicas e humanas, dificuldades de interpretação do mecanismo seletivo têm levado a diversas propostas de reformulação, complementação ou revisão da teoria darwiniana. Richard Lewontin (2000), distanciando-se da interpretação da evolução como uma série de adaptações passivas dos organismos ao meio, amplamente difundida em biologia, assume o processo evolutivo como uma construção ativa, na qual ambiente e organismos interagem e transformam-se reciprocamente, caracterizando o que se define como co-evolução. Stuart Kauffman (1993) tem proposto, a partir de modelos matemáticos, a existência de processos filogenéticos auto-organizadores, que reforçam determinados padrões estruturais e funcionais encontrados nos seres vivos, paralelamente aos mecanismos de pressão seletiva/adaptativa e reprodução diferencial previstos nas abordagens darwinianas. Vale ressaltar que Lewontin (2000) faz crítica aos modelos de evolução desenvolvidos por Kauffman, uma vez que tais modelos incorporam apenas interações entre elementos internos aos sistemas vivos (mecanismos moleculares), deixando de lado a interação dos organismos com o ambiente. Outros autores têm vislumbrado um antagonismo entre as idéias de auto-organização e a explicação darwiniana da evolução biológica. De nosso ponto de vista, que procura sintetizar as contribuições de Kauffman e Lewontin, a criação de novos padrões de organização, em uma população biológica que ativamente interage com o ambiente, constitui um processo de auto-organização ao longo da escala de tempo filogenética, que coexistiria com os processos seletivos enfocados pela abordagem darwiniana. Frente à amplitude do tema, apresentamos inicialmente um panorama da evolução biológica (seção 2), enfocando o contexto ecológico do processo evolutivo e propostas de sua explicação, inclusive a ocorrência de auto-organização em nível genético-molecular (seção 3). Para ilustrar a proposta de complementaridade de auto-organização genético-molecular e seleção natural na explicação do processo evolutivo, discutimos um exemplo de polimorfismo (seção 4), e em seguida um exemplo de uma possível dinâmica auto-organizadora em nível populacional (seção 5). Concluímos (seção 6) pela possibilidade de que as teorias de seleção natural darwiniana e de auto-organização (considerada tanto em nível molecular quanto populacional) constituam explicações complementares dos processos filogenéticos. 2. O contexto ecológico da mudança evolutiva Não há uma completa unanimidade entre os biólogos sobre a identidade e a importância relativa das forças que promovem a evolução, embora a seleção natural ocupe o primeiro lugar na lista de preferências. A seleção natural não foi, contudo, o primeiro mecanismo proposto para explicar a ocorrência da evolução. Em 1809, uma explicação pioneira havia sido sugerida pelo francês Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), segundo a qual os efeitos do uso-desuso levariam a um gradativo ajustamento das espécies aos seus respectivos ambientes. Meio século depois, veio a público a teoria da evolução por seleção natural, criada independentemente por Charles Darwin (1809-1882) e Alfred Russel Wallace (1823-1913). Em linhas essenciais, essa teoria afirma que:
1) O potencial reprodutivo dos seres vivos é muito grande, mas quase nunca é realizado, pois a maioria dos indivíduos morre antes de gerar seus próprios descendentes; Generalizando, a existência de entidades individuais auto-replicantes, capazes de gerar descendentes que interagem com o ambiente, é considerada condição necessária e suficiente para que a seleção natural opere, em qualquer lugar do Universo. Mas a evolução não ocorre em um vácuo ecológico; ao contrário, se nada em biologia faz sentido exceto à luz da evolução, muito pouca coisa em evolução faz sentido exceto à luz da ecologia. Sendo assim, mesmo que os componentes abióticos do ambiente fossem fixados do jeito como se apresentam atualmente, os componentes bióticos continuariam a mudar. Esse processo é alimentado por influências recíprocas entre organismos vivos: mudanças evolutivas em uma determinada população acabam provocando alterações nas condições de vida das demais espécies com as quais ela interage. Se uma nova característica surge em uma população de presas, por exemplo, aumentando o grau de proteção contra seus predadores, estes logo passam a ser pressionados no sentido de evoluir algum tipo de contra-ataque - sob pena de passar fome e correndo o risco de desaparecer. No contexto estrito do darwinismo ortodoxo, considera-se que a dinâmica de relações interespecíficas se compararia a uma corrida armamentista. Nesse cenário, populações com pouco ou nenhum potencial para evoluir, i.e., com pouca ou nenhuma variabilidade genética teriam chances reduzidas de persistir em longo prazo, principalmente em um mundo heterogêneo, no qual as condições de vida e a disponibilidade dos recursos estão sempre mudando - tanto no espaço como no tempo. Entretanto, ao se considerar que as relações de cooperação e relações mutualísticas predominam sobre as relações competitivas, notamos que as interações co-evolutivas entre populações resultariam principalmente de jogos dinâmicos de capacitação para melhor aproveitamento, ou partilha dos recursos, em detrimento de vantagens obtidas em lutas contra outros seres vivos. A capacidade de estabelecer novas relações cooperativas seria, portanto, um pré-requisito indispensável para a persistência, em longo prazo, de populações que vivem em ambientes heterogêneos e limitados em termos de recursos e espaço. Deve-se, portanto, resgatar o sentido original da expressão darwiniana "struggle for life" (esforçar-se para sobreviver), sem traduzi-la como "lutar pela vida", com conotações competitivas. A evolução é um processo permanente de busca por soluções para o "drama ecológico da vida" - i.e., como sobreviver e se reproduzir em um mundo finito, heterogêneo e habitado por tantas outras criaturas que estão tentando fazer exatamente a mesma coisa? A resposta deve incluir um elemento-chave: criatividade no estabelecimento de relações ecológicas, ou seja, a capacidade de interagir com o ambiente físico e biológico produzindo novas relações a partir de uma situação pré-existente, redefinindo, desta forma, o espaço de atuação do indivíduo e/ou de um grupo de indivíduos no ecossistema. 3. Explicações uni e multidimensionais da evolução Variação intrapopulacional e diversidade de espécies são, em certo sentido, lados de uma mesma moeda e representam, desde os tempos de Darwin e Wallace, desafios para a ciência. Explicar a íntima correspondência que há entre organismos vivos e seus respectivos ambientes, como também a estonteante profusão de espécies biológicas encontradas na natureza, constituem dois grandes e ambiciosos programas de pesquisa da biologia evolutiva. Em ambos os casos, não haverá muito progresso em direção a uma explicação consistente sem uma base sólida de conhecimento ecológico. Uma abordagem ecológica direta do estudo da evolução é possível, entre outras coisas, porque algumas espécies e seus respectivos ambientes exibem mudanças evolutivas em intervalos de tempo acessíveis à observação humana. Ainda que estudar fósseis ou exemplares guardados em museus, como fazem paleontólogos e sistematas, ou moscas de frutas vivendo em tubos de ensaio, como fazem os geneticistas, sejam estratégias necessárias, não são suficientes nesse caso, uma vez que muitos fatores influenciam o processo evolutivo - em geral, de modo simultâneo e combinado. Sendo assim, são imprescindíveis observações dentro de um contexto ecológico apropriado para que as interações entre os fatores envolvidos resultem em conhecimento significativo sobre diversidade e adaptação dos seres vivos. A discussão a respeito da teoria evolucionista, ao longo do século 20, revelou que para entendermos a evolução biológica precisamos de teorias mais sofisticadas, que combinem ao mesmo tempo vários fatores de modo coerente, ou seja, teorias multidimensionais. É imprescindível notar que a alteração na freqüência gênica ao longo do tempo é um processo que ocorre em populações, e conseqüentemente seu estudo precisa levar em conta: (a) aspectos combinatórios característicos de sistemas que têm grande número de elementos relativamente independentes uns dos outros (i.e., sistemas com muitos "graus de liberdade"); (b) as mudanças que ocorrem no ambiente físico onde essas populações vivem, e (c) as interações ecológicas entre as diversas populações que coexistem em um mesmo hábitat. Um outro aspecto a ser lembrado é que os genes estão relativamente bem isolados do ambiente, e, provavelmente, sofrem uma evolução controlada por fatores endógenos. A recusa da hipótese neolamarckista de herança dos caracteres adquiridos fundamenta-se justamente na relativa separação que há entre células somáticas e células germinativas, tanto em espécies vegetais como, principalmente, animais. O processo de interações vitais que organismos individuais estabelecem com o ambiente não implica, obrigatoriamente, em alterações em suas células germinativas. Portanto, é possível identificar, ao longo da história das espécies, um fluxo gênico vertical, constituído pelo material genético que é transmitido de uma geração a outra. Esse material está armazenado nos indivíduos, e sofre recombinações quando ocorre a reprodução sexuada. Tal fluxo poderia estabelecer tendências endógenas (e.g., aproximação ao equilíbrio termodinâmico) ao longo de gerações, de modo relativamente independente do processo de evolução adaptativa. Essas tendências endógenas podem ser interpretadas como um processo de auto-organização genético-molecular. Uma alternativa explicativa para a determinação genético-molecular do processo evolutivo é a proposta da chamada "teoria neutra", que destaca a "neutralidade" de muitas variações genéticas frente ao ambiente (i.e., às circunstâncias ecológicas predominantes). Para Motoo Kimura e outros neutralistas, a principal força condutora do processo evolutivo seria uma deriva genética aleatória ("random genetic drift"), fixando genes mutantes que se tornariam homozigóticos em determinadas populações, desde que tais mutantes fossem indiferentes (i.e., não-deletérios) frente ao processo adaptativo. Essa posição é bem ilustrada pelo fenômeno do polimorfismo não-destrutivo, em que diferentes variantes (genéticas e fenotípicas) coexistem ao longo do espaço e do tempo, não sendo selecionados pelas pressões adaptativas. As duas principais diferenças do neutralismo em relação à idéia de auto-organização filogenética, como veremos adiante com mais detalhes, seriam: (a) para o neutralismo, o fluxo vertical do sistema genético-molecular seria aleatório, enquanto para a auto-organização tal processo seguiria tendências internas (não exatamente aleatórias) geradas pelas próprias interações entre os componentes do sistema ao longo do tempo; e (b) segundo o modelo de auto-organização, o polimorfismo seria um fator relevante para as interações entre populações e seus respectivos ambientes - i.e., ao invés de ser neutro, ou apenas não-deletério, em relação ao ambiente, o polimorfismo contribuiria favoravelmente para a adaptação de populações de portadores. Desse modo, embora a teoria neutralista tenha grande importância epistemológica, principalmente por ter chamado a atenção para a necessidade de explicações mais consistentes para a manutenção de um grau "excessivo" de variabilidade genética intrapopulacional, faltar-lhe-iam elementos indicativos de como tal variabilidade contribuiria para o processo auto-organizativo das populações, vindo a redundar em uma maior capacidade adaptativa. A auto-organização genético-molecular é um processo gerador de novidades orgânicas. Estas antecedem o processo seletivo mas, uma vez geradas, tais novidades vêm a integrar o rol de alternativas a serem selecionadas - i.e., a seleção natural só pode discriminar entre variedades pré-existentes. A auto-organização genético-molecular e a seleção natural seriam, portanto, forças evolutivas complementares: a auto-organização estabeleceria o conjunto de possibilidades genotípicas e fenotípicas em cujo interior a seleção operaria, estabelecendo, no fim das contas, aquelas possibilidades que seriam efetivamente realizadas nas populações existentes. Alguns podem argumentar contra a necessidade de se levar em conta tais processos de auto-organização, propondo que o processo de seleção natural seria suficiente para explicar a criatividade observada na evolução biológica. Mas há problemas. Por exemplo, a ocorrência de mortes por falhas ou deficiências endógenas indica que há uma restrição dependente de fatores internos a formas "exageradas" ou "aberrantes" - i.e., não sujeitas à seleção. Alterações genômicas de grande porte também são responsáveis por um elevado percentual de abortamentos espontâneos, mesmo em humanos, o que indica não ser razoável imaginar que todo e qualquer indivíduo recém-nascido poderia encontrar um ambiente adequado para a sua sobrevivência e reprodução. A ortodoxia neodarwiniana diria que houve "seleção negativa", um termo que pouco serve para explicar a ocorrência desses abortos. Também é preciso considerar que a riqueza relativa de recursos disponíveis do ambiente para suprimento de necessidades vitais dos organismos nem sempre condiz plenamente com a idéia de "luta pela sobrevivência" como mecanismo gerador de mudanças evolutivas. Se considerarmos, por exemplo, bactérias autotróficas vivendo em ambientes ricos em recursos, a idéia de seleção não precisaria ser evocada como hipótese explicativa. Se tais bactérias necessitam apenas de gases, água e alguns minerais, e as quimiotróficas não precisam sequer de luz, quais seriam as pressões seletivas naqueles casos em que esses recursos fossem abundantes? Além destas duas classes de argumentos, existem outras razões que indicam a relevância dos modelos de sistemas auto-organizados para a explicação dos processos evolutivos. Lembramos inicialmente os problemas encontrados pela teoria da seleção natural na explicação da dinâmica das populações. A analogia praticada por Darwin com a seleção artificial parece indicar que a seleção natural seria praticada por um agente externo ao sistema onde ocorrem as alterações. No entanto, suspeita-se que, na maioria dos processos, existam diversos fatores seletivos que interagem entre si de um modo complexo. Uma espécie e o nicho por ela definido formam um sistema integrado. Como a seleção tem atuação predominantemente negativa, contrária a certas características fenotípicas, dada a complexidade do sistema ecológico em que ela atua, sua ação resulta em favorecimento de todas as demais características. Portanto, os resultados mais amplos da seleção não podem ser previstos com precisão e não apontariam para direções definidas. Outro importante argumento diz respeito à autonomia dos sistemas vivos. Os seres vivos são sistemas metabólicos individualizados, com fronteiras razoavelmente bem-definidas, mas abertos, em interação estreita com o ambiente. Pode-se adotar a descrição genérica dos sistemas vivos como autopoiéticos - "que produzem a si mesmos" - sem com isso nos obrigarmos a adotar toda a teoria elaborada por seus proponentes (Maturana & Varela, 1980). A denominação de "sistema metabólico" indica todo o percurso interativo de captar elementos ambientais, transformá-los em elementos próprios de si mesmo e retornar ao ambiente partes que não podem ou não devem ser retidas, e que servem de comunicantes com outros seres vivos. Os principais 'elementos próprios' dos seres vivos são ácidos nucléicos e proteínas. Assim, podem ser descritos como sistemas nucleoproteicos. Não são plenamente auto-sustentados, pois são dissipativos de matéria e energia, mas são parcialmente auto-organizados - "mantendo a si mesmos", no sentido de conservarem grau razoável de identidade ao longo de suas atividades. O conceito de auto-organização é particularmente importante para se destacar o papel fundamental dos processos de ciclização realimentadora e reaproveitadora de materiais e de informação estocada nos sistemas de memória biológica. O processo de ciclização é chamado, em sentido amplo, de metabolismo (envolvendo tanto os sistemas genéticos como as transformações bioquímicas que fazem parte, mais tradicionalmente, do conceito clássico de metabolismo). A concepção dos sistemas vivos como replicadores submetidos a um processo seletivo cego expressa uma nítida supervalorização dos genes. Esse genecentrismo radical tentou reduzir os organismos a veículos dos genes, considerados "egoístas". Os vírus seriam considerados seres vivos parasitas e os mais eficientes replicadores dentre todos; as células-hospedeiras, ingenuamente altruístas, tão-somente seus hábitats. Células, contudo, são as reprodutoras da vida; não se herdam genes, mas óvulos e espermatozóides. Somente o material genético é replicado à moda de cristais, por regras estritas de complementaridade das bases. Sua redundância é a mínima (dupla) e sua repartição mais regular do que a dos outros componentes do sistema. Genes isolados são apenas moléculas de DNA, que nada fazem se não estiverem inseridos, como partes, em um sistema metabólico. O trabalho conjunto de físicos e matemáticos com os biólogos tem implementado algoritmos não-lineares (fractais, caos determinista) para modelagens de processos metabólicos, de geração de formas similares às biológicas e até da dinâmica de extinções. A evolução biológica deve apresentar número tão elevado de componentes com comportamentos não-lineares, além de plasticidade e pleiomorfismo, que se tornariam praticamente indescritíveis globalmente e com escassa possibilidade de previsão. Dentre as diversas contribuições da teoria da auto-organização está a identificação da formação espontânea de atratores dinâmicos, centros de referência, nós ou núcleos de confluência, no interior de sistemas interativos. Tais estruturas apresentam algum grau de estabilidade; uma parte das interações e da dinâmica do sistema tende a desaguar com maior freqüência nesses centros. A estabilidade de tais estruturas permite que sejam chamadas de centros de memória. As regiões cromossômicas ricas em genes, um dos tipos de isochores (sensu Bernardi, 1995), muito evidente em mamíferos, seria um tipo de atrator. As redes moleculares podem ser consideradas como conjuntos de ciclos interconectados, chamados de hiperciclos. Nesse tipo de memória em ciclos, há possibilidade de temporalidades múltiplas. Se puderem ser ativados a partir de qualquer elemento, seu funcionamento pode gerar novidades, com certo grau de criatividade. Portanto, o conceito de auto-organização seria indispensável para se caracterizar o modus operandi dos sistemas vivos. Finalmente, pode-se ainda argumentar que, no contexto da chamada "evolução pré-biótica", que conduz ao aparecimento das primeiras células, até se fixarem os pilares fundamentais da monoquiralidade e do código genético, só cabem as diversas propostas de auto-organização. No estudo das origens dos sistemas biológicos fica muito evidente a hierarquização temporal dos processos atuantes na evolução biológica subseqüente. A trivial espontaneidade das interações químicas constitui umas das formas mais básicas de auto-organização. Quando essas interações apresentam algum grau de especificidade ou determinação, pode-se, também, utilizar o termo seleção, embora não exatamente no sentido darwiniano. A quiralidade exclusiva nos biopolímeros, proteínas contendo somente aminoácidos levógiros, e ácidos nucléicos com apenas açúcares destrógiros, remete até a propostas comparáveis às da cosmologia (matéria versus antimatéria), sugerindo que pequenos excessos iniciais de um tipo foram amplificados, e que esta especialização é essencial para a obtenção de funcionalidade e estabilidade. O código genético é a outra marca da especialização dos sistemas vivos, compondo uma árvore nucleoproteica e genética singular. O problema fundamental da vida é a sustentabilidade. Os polímeros são de elevado custo energético. Ainda há muita pesquisa a ser feita antes de se conseguir montar ou descobrir as bases pré-bióticas de um protometabolismo localizado e robusto. Parece mais promissora a hipótese de origens sobre cristais, como argilas ou outros materiais. Em etapa intermediária, esses seriam, também, capazes de polimerizar aminoácidos e nucleotídeos em suas superfícies. Assim, ambos constituintes fundamentais seriam mais congruentes entre si, desde o início, com ordenação derivada da ordem inorgânica (hetero-organização) e com produção repetitiva. Um protometabolismo mais avançado seria misto, constituído de catalizadores tanto de ribozimas (de RNA) como de enzimas (de proteínas). Uma hipótese interessante seria que o sistema nucleoproteico se formou por associação e, nesse momento, os RNAs teriam se tornado genes para as proteínas de cuja síntese eles participariam. Proteínas e ácidos nucléicos estavam sendo polimerizados, com participação de ambos, produzindo amplos "espaços de variação" de cada um. RNAs são intrinsecamente instáveis mas, dentre as proteínas produzidas, algumas manifestaram propriedades de estabilidade e de afinidade com eles. Assim, as nucleoproteínas formadas foram estabilizadas pelas proteínas. Quando esta associação se estabeleceu, formou-se então um ciclo de realimentação e suporte mútuo: as proteínas estáveis, que eram sintetizadas com participação de uma certa classe de RNAs, foram capazes de se ligar com certo grau de afinidade àquela mesma classe de RNAs. Assim, uma vez adotado um modelo de auto-organização pré-biótica, carece de sentido o dilema da origem exclusivamente genecêntrica ou proteinocêntrica.
4. A proposta de complementaridade de auto-organização Como um modo de evitar os difíceis problemas relativos à explicação da origem da ordem biológica, alguns livros-texto em biologia evolutiva têm optado por uma concepção asséptica da teoria darwiniana, que é resumida como postulando apenas a existência de variações genéticas e uma reprodução diferencial que amplifica (e.g., quando em isolamento geográfico) ou reduz (sem tal isolamento, na vigência da lei de Hardy-Weinberg) o número de indivíduos portadores da novidade fenotípica. O restante da explicação é deixado literalmente ao acaso, ou seja, considera-se o acaso como um fator determinante do rumo do processo evolutivo. Tal formulação em pouco contribui para se entender a origem da ordem biológica, pois não diz qual seria o mecanismo de variação nem qual seria o mecanismo de reprodução diferencial, presumivelmente relacionado com o ambiente físico e biológico. Os processos de origem das mutações têm sido considerados como sendo não-dirigidos, porque espontâneos ou sem direcionamento quanto aos alvos gênicos, e sem relação com as necessidades dos organismos, mas isso não significa que sejam literalmente aleatórios. Os componentes do processo de modificação de freqüências gênicas (importantes na especiação, mas não produzindo novidades primárias, como as mutações) são o fluxo gênico horizontal (miscigenação, hibridação) e a deriva genética. O processo de deriva pode alterar drasticamente a constituição de gerações futuras por efeito de "estatística errática": pequenas populações, geralmente periféricas da original, poderão seguir percursos evolutivos novos, por abrigarem amostras genotípicas cujas freqüências relativas diferem muito das da população original. Os percursos de aumento da complexidade biológica são intrigantes, sugerindo a existência de uma direcionalidade no processo evolutivo, que exigiria propostas explicativas. A partir das primeiras células formadas, um grau maior de complexidade pode ser associado à grande diversidade de organismos unicelulares, e um novo acréscimo de complexidade seria o surgimento de organismos multicelulares. Conviver com ambientes diversificados, durante longos períodos de tempo, levaria à complexidade por acúmulo de experiências interativas. O processo comum de duplicações gênicas, acompanhadas por divergências entre as cópias redundantes, que segue o princípio geral de predominância anabólica, seria um componente importante no processo. Nos sistemas multicelulares, a complexidade se expressa em termos da variedade estrutural, funcional e comportamental, combinada com níveis de redundância que garantem recursos para a homeostase e flexibilidade adaptativa. Alguns exemplos importantes sobre direcionalidade dos processos evolutivos seriam o "impulso" (drive) molecular ou meiótico; e o acoplamento entre regiões de elevada atividade de transcrição e duplicações gênicas. Barbieri (2003) propõe que, na ontogênese, há desenvolvimento sucessivo de memórias e códigos sistêmicos, epigenéticos. Na perspectiva dos modelos de auto-organização, haveria processos endógenos ao sistema genético-molecular, produtores de tendências que continuam ao longo das gerações, conferindo uma direção a posteriori à evolução - i.e., uma direção que decorre das atividades próprias de sistemas vivos. Existe o risco de a idéia de auto-organização ser interpretada de modo neovitalista ou neofinalista, e conseqüentemente de se chegar a uma oposição entre auto-organização e a teoria darwiniana da seleção natural. Tal oposição, no entanto, não é de modo algum necessária ou inevitável. Como vimos anteriormente, seriam dois os mecanismos a serem elucidados para se entender a origem da ordem biológica: o primeiro, para se explicar as variações genético-moleculares que possibilitam o surgimento de novas formas de vida, e o segundo, para se explicar a reprodução diferencial. As teorias de auto-organização enfocam apenas o primeiro mecanismo, ao passo que a idéia de seleção natural, apropriadamente interpretada, ainda constitui a melhor forma de se explicar a reprodução diferencial. Stuart Kauffman (1985, 1993), procurou justamente compatibilizar auto-organização e seleção natural. Ele partiu de um modelo de autômatos celulares aplicado a processos de regulação gênica, que foi desenvolvido a partir da década de 1960. A modelagem 'NK' de Kauffman (1995) (onde N é o número de elementos, digamos, genes; e K é o número de conexões ou interações possíveis) indicaria a importância da formação de redes interativas com configurações peculiares, para se engendrar a variedade de estruturas e funções biológicas encontradas na natureza. Para modelar processos filogenéticos, ele considerou uma espécie com comprimento de cromossomo N, e calculou o respectivo conjunto de genomas diferentes. Esse conjunto é representado em um plano, onde cada grão corresponde a um diferente genoma. Ele então considerou que cada genoma teria um determinado valor de adaptabilidade (ou potencial de adaptação), relativo ao número de diferentes proteínas que poderia gerar, de tal modo que um maior número de proteínas implicaria em uma maior capacidade de adaptação. O valor de adaptabilidade de cada genoma foi representado como um vetor ortogonal ao plano, gerando então um relevo ondulado chamado de "rugged landscape". Uma população de indivíduos de determinada espécie seria representado no relevo ondulado como uma nuvem. Correspondendo à evolução do sistema genético dessa população, a nuvem se deslocaria ao longo do relevo. Nesse modelo, no entanto, Kauffman não levou em conta as interações entre os fenótipos produzidos pelos genomas e os possíveis ambientes nos quais seus portadores viveriam. Como um contraponto a essa lacuna, Lewontin (2000) apresenta estudo sobre polimorfismo do gafanhoto Moraba scurra, concluindo que pode haver mudança de direção na aptidão calculada para diferentes genótipos, quando se considera a interação entre eles: "as aptidões calculadas para os dois sistemas cromossômicos separadamente não têm realidade biológica". Ainda assim, o modelo de filogenia de Kauffman representa uma simplificação que pode ser útil para se interpretar dados sobre populações em evolução. Com base nesse modelo, ele conseguiu propor uma relação de compatibilidade entre auto-organização genética e seleção natural. A origem da ordem biológica, segundo Kauffman, seria fundamentalmente a auto-organização do sistema genético-molecular, mas isso não seria suficiente para explicar a localização de uma população em uma determinada região do relevo e não em outra. Para ele, a seleção natural seria o principal mecanismo responsável pela localização da população em uma determinada região, uma vez que a "paisagem adaptativa" ("fitness landscape") seja suave e correlacionada. Ao longo do processo evolutivo, haveria, ainda segundo Kauffman, uma tendência de as nuvens se aproximarem do topo das elevações, porém se toda a população se concentrasse nos topos haveria, entre outras coisas, perda de variabilidade genética. Por isso, populações naturais tenderiam a se estabilizar na beira dos topos. Nossa interpretação, que vai ao encontro da de Lewontin (2000), também leva em conta as interações com o ambiente, por meio da definição, escolha, construção e alteração de nichos, e/ou modulação e estabelecimento de simbioses, fatores os quais, juntamente com a seleção natural, controlariam a trajetória das populações ao longo do relevo. Apresentamos em seguida um exemplo no qual, segundo nossa interpretação, algumas das idéias acima podem ser ilustradas. Estudos em genética ecológica ganharam destaque com E. B. Ford e R. A. Fischer, que no final da década de 1930 iniciaram uma série de investigações em busca de evidências que permitissem rebater a idéia, então dominante, de que as mudanças na freqüência gênica de populações se deviam apenas a mutações aleatórias. Centraram seus estudos em espécies polimórficas, com caracteres fenotípicos de fácil detecção, como padrões de cor. O polimorfismo é definido como a presença de formas descontínuas em uma espécie, de tal modo que a forma mais rara delas não pode ser mantida apenas por mutação recorrente. Esse é um termo que ecólogos e geneticistas têm usado quando se referem não só às variações da morfologia, mas às variações descontínuas em geral. No caso de Agonosoma flavolineatum (para detalhes, ver Paleari, 1992), um percevejo escutelerídeo, herbívoro sugador de fruto de uma planta invasora, as variações fenotípicas referem-se a padrões de cor associados às fêmeas. Enquanto os machos exibem apenas o padrão listrado com ventre alaranjado (L/A), as fêmeas, que podem ser listradas, mas com ventre esbranquiçado (L/E), apresentam também indivíduos de padrões pintado e vermelho, ambos com ventre negro (P/N e V/N, respectivamente). Na região da cabeça de alguns indivíduos L/E, L/A e P/N não é raro encontrar traços vermelhos nas linhas laterais, enquanto que fêmeas V/N podem exibir linhas finas escuras, na mesma posição daquelas que os indivíduos listrados possuem. Em estudo realizado por um de nós (LMP), apenas em uma fêmea V/N (1,1%) foi registrada a presença da pinta escura posterior, que é característica das fêmeas P/N (Paleari, 1994). Embora esses resultados reforcem os estudos que apontam para polimorfismo freqüentemente associado a ligações gênicas estreitas, alguma instabilidade nessas ligações poderia ocasionar quebras e rearranjos, resultando em indivíduos com variações fenotípicas incomuns. Não se registrou qualquer alteração entre dorso e ventre para fêmeas V/N e P/N. No entanto, machos e fêmeas listrados, que são comumente L/A e L/E, apresentaram 2,22% e 2,23% das respectivas cores de ventre trocadas entre si. Esses padrões básicos de dorso e ventre poderiam estar sendo segregados em bloco, cujos loci funcionariam como uma unidade denominada de supergene, que, dessa forma, proporcionaria superioridade seletiva. O caso de uma fêmea da geração F1 de laboratório que apresentou um fenótipo profundamente alterado (composição de partes de todos os três tipos), indica que outras características podem ser afetadas, prejudicando a sobrevivência e fecundidade dos portadores da anomalia. Essa fêmea efetuou apenas três desovas, cada uma das quais com uma quantidade de ovos inferior à média registrada para a espécie. Apenas três desses ovos deram origem a ninfas, nenhuma das quais ultrapassou o terceiro estádio. Utilizando uma técnica de marcação e recaptura de indivíduos no campo, durante dois anos, foi possível identificar uma outra adaptação. Na época do ano em que a planta-hospedeira é abundante e as condições climáticas favoráveis, a freqüência de fêmeas listradas revela-se significativamente maior do que as de fêmeas pintadas e vermelhas. Em maio, a população é acrescida de uma nova geração e as fêmeas dos três padrões apresentam-se em proporções semelhantes, com pequena vantagem para as fêmeas pintadas. Quando os índices pluviométricos e de umidade relativa do ar caem, há uma correspondente e drástica redução na disponibilidade de recursos alimentares, por volta de abril; os percevejos então começam a entrar em um período de diapausa (repouso com ausência de atividade alimentar e reprodutiva). Desse modo, eles atravessam todo o período de inverno, frio e seco, retornando às atividades de alimentação e reprodução após o início da estação chuvosa seguinte, por volta de novembro. Surpreendentemente, os indivíduos adultos amostrados entre novembro e janeiro, todos sobreviventes do período desfavorável, revelam uma inversão na freqüência dos padrões fenotípicos, agora com fêmeas vermelhas em maior proporção, seguidas das pintadas. Provavelmente, durante a diapausa, ocorre uma mortalidade diferencial entre indivíduos dos três fenótipos. No entanto, essa desvantagem momentânea é posteriormente suplantada com o surgimento da geração pós-diapausa, que introduz na população um número proporcionalmente maior de fêmeas listradas. Esse padrão é segregado por fêmeas dos três fenótipos e em cada prole surge, em geral, com maior freqüência. Estes resultados reforçam a idéia de efeitos pleiotrópicos dos genes - i.e., eles participam em outros processos bioquímicos, que poderiam estar relacionados à fecundidade. O que se verifica é a existência de um padrão de organização da população, por meio de um conjunto de interações relacionadas a um polimorfismo balanceado, mas que não se pode atribuir à superioridade do heterozigoto, já que ainda não se conhece o tipo de herança genética dessa espécie. Embora seja possível reconhecer fatores que exerçam pressão de seleção sobre essa população de percevejos, conferindo sobrevivência e número de descendentes diferenciais, permanecem abertas as questões sobre os processos que teriam gerado essas variações e sobre as fases pelas quais teria evoluído esse sistema até atingir o seu atual estágio de organização. Sugerimos que a manutenção dos variantes, ao invés de apresentar neutralidade frente ao processo seletivo, na verdade contribui positivamente para a adaptação da população total, uma vez que essa variabilidade propicia um maior repertório de possibilidades adaptativas. O polimorfismo descrito seria indício de um processo de auto-organização, que ocorreria no interior da variabilidade genética existente na população, propiciando-lhe alternativas para enfrentar os desafios ambientais. Mantendo os três padrões ao longo do tempo, os animais obtêm vantagens adaptativas frente, por exemplo, às variações climáticas sazonais. Desse modo, embora a seleção natural não elimine o polimorfismo, o fluxo genético não tende ao colapso homozigótico, uma vez que a manutenção da diversidade traz vantagens seletivas. Embora, como ressalta Odum (1988), ainda não se tenha comprovado uma relação causal entre variabilidade e adaptabilidade, podemos considerar que, tendo em vista os efeitos pleiotrópicos dos genes, a variabilidade genética propiciaria, além de efeitos fenotípicos considerados previsíveis, também uma vasta gama de efeitos não-lineares, que tornariam possível o exercício criativo das relações que possibilitam a sobrevivência dos organismos e a perpetuação de seus genótipos.
Notas
(I) Versão completa deste artigo, contendo ilustrações e uma relação bibliográfica mais detalhada, acaba de ser publicada no livro: D'Ottaviano, I. M. L.; Gonzales, M. E. Q. & Souza, G. M. (orgs.) Auto-organização - estudos interdisciplinares. Campinas: CLE/Universidade Estadual de Campinas.
(*) Alfredo Pereira Júnior: Departamento de Educação, UNESP, Botucatu, SP.
Amzallag, G. N. 1999. Plant evolution: toward an adaptive theory. In: Lerner, H. R., ed. Plant responses to environmental stresses: from phytohormones to genome reorganization. New York: Marcel Dekker. |
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